Основы эмбриологии

Эмбриология — это наука о развитии зародыша от момента оплодотворения до формирования организма способного к самостоятельному питанию. В курсе эмбриологии выделяют три раздела:

• прогенез, то есть предзародышевый период изучается развитие половых клеток и их строение;
• эмбриональный или собственно зародышевый период или пренатальный (применяется для живородящих);
• послезародышевый или постнатальный.

Эмбриональный период — это период от момента оплодотворения до родов (у яйцекладущих до вылупления из яйца, у животных с личинкой до периода метаморфоза). Собственно эмбриональный период делится на этапы:

• оплодотворение и образование зиготы — однокл зародыша;
• дробление и образование бластулы — многокл зародыша;
• гаструляция — формирование зародышевых листков и образование гаструлы (трехслойного зародыша);
• нейруляция — образование осевого комплекса органов (образование нервной трубки и хорды);
• гистогенез развитие тканей;
• органогенез формирование органов.

Поздние периоды не разделяются четко как ранние, а накладываются друг на друга.

Прогенез — то процесс созревания и формирования половых клеток. Организмы на самых ранних этапах своего эмбрионального развития начинают готовиться к осуществлению половой функции. Развитие половых клеток (овогенез и сперматогенез).

Сперматозоиды. Строение

Развиваются в большом количестве. Семенная жидкость у разных животных содержит от нескольких миллионов до нескольких миллиардов сперматозоидов. У здорового мужчины норма 60 000 000 в 1 литре спермы. Если сперматозоидов мало это олигоспермия меньше 30 000 000.

Размеры сперматозоидов тоже варьируются. У человека размер сперматозоидов 60 микрометров в среднем. У млекопитающих жгутиковая форма. Состоит из головки, шейки и хвоста. В головке расположено ядро с гаплоидным набором хромосом. 22 соматические и 1 половая. Впереди ядра расположен чехлик — видоизменённый аппарат Гольджи. Впереди чехлика акросома (лизосома) с ферментами, расщепляющими оболочку яйцеклетки при оплодотворении. Цитоплазмы мало.

В шейке сперматозоидов расположены две центриоли: проксимальная (ближе к головке) и гистальная (дальше от головки) центриоль. Гистальная центриоль является базальным тельцем жгутика.

В хвостовой части разделяют начальный средний и конечный отдел. Там расположена осевая нить жгутика. Начальную часть жгутика окружает спираль из митохондрий для энергии движения жгутика. Живут до двух суток. Оплодотворяющая способность снижается в кислой среде, при высокой температуре, при присутствии двухвалентных металлов (из них делают спираль).

Яйцеклетки (овоциты) — созревают у млекопитающих всего несколько сотен за всю жизнь. У рыб намного больше. Имеют шаровидную форму и большой объём цитоплазмы так как там располагаются желточные гранулы — питательные вещества. Яйцеклетки классифицируются по количеству и распределению желтка.
По количеству:

• Безжелтковые или алецитальные (у насекомых, червей паразитов).
• Маложелтковые или олиголецитальные.
• Многожелтковые или полилецитальные (включают в себя мезолецитальные).

Безжелтковые встречаются у насекомых и червей паразитов. Маложелтковые делятся на первичные (в процессе эволюции сразу образуется маложелтковая яйцеклетка, встречается у низших хордовых) и вторичные (утратили желток в процессе эволюции в связи с переходом к плацентарному типу питания и характерна для плацентарных млекопитающих). Мезолецитальные (со средним количеством желтка) характерны для рыб и амфибий. Полилецитальные характерны для яйцекладущих.

По распределению:

• В маложелтковых первичных и вторичных желток распределяется равномерно — изолецитально.
• Среди полилецитарных и мезолецитальных встречаются центролецитальные (расположен в центре) и телолецитальные (желток сдвинут к одному полюсу – вегетативный полюс, а ядро и органеллы к другому — анимальный полюс).
• У амфибий умеренно телолецитальные (не очень сильно сдвинут), а у яйцекладущих резкотелолецитальные (желток сдвинут сильно).

У млекопитающих размер желтка примерно 200 микрометров. Ядро яйцеклетки содержит гаплоидный набор хромосом. В цитоплазме желточные гранулы (комплекс белков и липидов) и поэтому развиты органеллы синтеза (гранулярная и гладкая эпс и Гольджи). В яйцеклетке отсутствуют центриоли. Клетка неподвижна. Оболочка яйцеклетки делится на первичную (оволема — трехслойная мембрана), у яйцекладущих вторичную белковую и третичную скорлуповую.
Яйцеклетка млекопитающих развивается в яичниках в особых округлых полостях — фолликулах. Стенка фолликула состоит из фолликулярных клеток. Эти клетки выполняют защитную и эндокринную функцию, т.е. продуцируют эстрогены женские гормоны первой половины цикла. Этот гормон необходим для роста овоцита, его формирования и поддержания вторичных половых признаков.

Стадия размножения овогоний происходит в эмбриональном периоде. Закладывается большое количество овогоний окруженных плоским слоем фолликулярных клеток и такие фолликулы называются премордиальные фолликулы.
С началом полового созревания под влиянием фолликулостимулирующего гормона гипофиза начинается рост 1 фолликула. Сначала фолликул созревает, потом размножается, потом между овоцитом и фолликулярными клетками образуется специальная зона и такие фолликулы называются вторичными. К 14 дню цикла в фолликуле накапливается жидкость, овоцит смещается к периферии образуется третичный фоликул или граафов пузырёк. Выросли овоциты 1 порядка. На 14 день происходит овуляция — разрыв фолликула. Овоцит с лучистым венцом выходит в брюшную полость и попадает в маточную трубу за это время происходит второе деление мейоза и уже зрелый овоцит оказывается в маточной трубе и ждет сперматозоида. Так как овоцит маложелтковый то примерно через 2 дня он погибает.

Фолликулярные клетки имеют отростки, которые контактируют с оволемой через них к овоциту доставляют питательные вещества. В цитоплазме яйцеклетки млекопитающего (только у них) содержатся вертикальные гранулы с полисахаридами служащие для формирования оболочки оплодотворения. После овуляции из оставшихся фолликулярных клеток образуется желтое тело образующее прогестерон. Оно существует либо до конца цикла если нет оплодотворения, либо до конца беременности. Потом оно атрофируется. Овуляция происходит под лютеинезирующим гормоном гипофиза.

Эмбриональный период.
Оплодотворение — слияние женской и мужской половой гаметы с образованием диплоидного зародыша зиготы.
При этом масса ядра увеличивается вдвое. Объём цитоплазмы остаётся прежний.

Стадии оплодотворения:

1. выброс семени (внешне или внутренне);
2. осеменение и оплодотворение.
3. дистантное взаимодействие;
4. контактное взаимодействие;
5. слияние пронуклеусов.

Дистантное взаимодействие.
Яйцеклетка после овуляция находится в одной из маточных труб. Сперматозоиды попадают во влагалище. Яйцеклетка выделяет био активные вещества гиногамоны, а сперматозоид выделяет андрогомоны и у него возникает положительный хемотаксис, и он двигается в нужную маточную трубу. Сперматозоиды также обладают положительным реотаксисом (свойство живых организмов двигаться в направлении, противоположном току жидкости) против выделений из половых путей. Это обеспечивается движением жгутика, а также сокращением влагалища Шейки матки и разностью потенциалов (семенная жидкость заряжена положительна, а яйцо отрицательно).

Через полчаса сперматозоид человека достигает матки, а через час попадает в маточную трубу. В маточной трубе возникает контактное взаимодействие. Сперматозоиды активируются прогестероном. Активация сперматозоидов называется капацитация. Сперматозоид контактирует с оволемой и выделяются ферменты, происходит акросомальная реакция для растворения оболочки.

Когда оволема растворена сперматозоид попадает в яйцеклетку. У млекопитающих он один (моноспермия), у птиц много сперматозоидов (полиспермия). Моноспермия происходит за счет формирования оболочки оплодотворения. После попадания внутрь происходит выброс картикальных гранул из которых выделяются полисахариды, которые формируют оболочку оплодотворения и остальные сперматозоиды не могут попасть внутрь. У птиц такой оболочки нет, поэтому проникает несколько, но оплодотворяет один.

Слияние пронуклеусов.
В яйцеклетку попадает головка, шейка и часть хвоста сперматозоида, и он движется к женскому пронуклеосу они объединяются (синкарион — объеднение пронуклеусов).

Дробление.
Дробление — это митотическое деление зиготы, на клетки, которые называются бластомеры без последующего их роста до размеров материнской. Поэтому величина зародыша бластулы не превышает размеров яйцеклетки. Клетки плотно прилегают друг к другу. Дробление происходит до тех пор когда в клетках бластомерах не восстановится соотношение ядра и цитоплазмы характерного для соматических клеток данного вида животных. Сначала в результате дробления образуется комочек (морула) затем в ней формируется полость с жидкостью и формируется многоклеточный зародыш бластула с полостью бластоцелем.

Тип дробления зависит от типа яйцеклетки и от количества распределения желтка
Различают следующие типы дробления:

• Полное (зигота дробится на бластомеры полностью) и неполное (дробится только часть зиготы характерно для полилецитальных клеток),
• Равномерное (образ одинаковые бластомеры по размеру и окраске) и неравномерное (разные бластомеры),
• Синхронное (все бластомеры делятся одновременно) и асинхронное (делятся не одновременно).

Дробление первично маложетеовых изолецитальных клеток на примере ланцетника:
Дробление полное, равномерное и синхронное. В результате образуется бластула, стенка которой состоит из 1 слоя одинаковых бластомеров и называется целобластула.

У амфибии (мезолецитальные умеренно телолецитальные яйцеклетки) дробление полное, но неравномерное и асинхронное, потому что клетки анимального полюса дробятся быстрее и становятся мельче, а на вегетативном полюсе дробление более медленное и получается более крупные бластомеры. Бластоцель здесь узкая и сдвинута к анимальному полюсу и такая бластула называется амфибластула.

У мезолецитальных резкотелолецитатльных клетки дробятся неполно, дробится только анимальный полюс, то есть на анимальном полюсе образуется зародышевый диск, как бы распластываясь на нераздробившемся желтке и называется такая бластула дискобластула.

У млекопитающих дробление полное, но оно неравномерное и асинхронное. Неравномерное дробление происходит из-за того, что очень рано на стадии бластулы происходит дифференцировка клеток в результате чего стенка бластулы состоит из мелких светлых бластомеров, из которых развивается хорион (ворсинчатая оболочка плодного яйца, которая к 16-й неделе беременности трансформируется в плаценту), а внутри бластулы из крупных темных бластомеров образуется эмбриобласт, из которого развивается сам зародыш такая бластула называется бластоциста.